Веснянки (plecoptera) рек северных склонов центрального Кавказа в условиях антропогенного влияния (стр. 1 )

На правах рукописи

Шиолашвили Манана Николаевна

Веснянки (Plecoptera) рек северных склонов центрального кавказа в условиях антропогенного влияния

Специальность: 03.02.14 – биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Владикавказ - 2012

Работа выполнена на кафедре зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени »

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук, старший

научный сотрудник

Ведущая организация: Зоологический музей МГУ им.

Защита диссертации состоится 14 мая 2012 г. в 1300ч. на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» РСО-Алания, 7, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета. Тел./; E-mail: *****@***ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет», с авторефератом на официальном сайте www. *****

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: ***** 12 апреля 2012 г.

Автореферат диссертации разослан 12 апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук, доцент

В реках северных склонов Центрального Кавказа личинки веснянок – постоянные компоненты донных биоценозов (Черчесова, 2004; Черчесова, Жильцова, 2006). Потребляя растительную и животную органику, являясь в свою очередь пищей речных рыб, веснянки, наряду с поденками, ручейниками и двукрылыми, играют важную роль в трофических цепях пресноводных экосистем Кавказа. Помимо этого, веснянки – удобный и показательный маркер в природоохранном мониторинге: видовой состав и плотность этих насекомых служат хорошим, а в ряде случаев единственным показателем загрязнения водотоков. Так, наличие в горных реках и ручьях эволюционно сложившегося комплекса амфибионтных насекомых – есть показатель высокого качества вод источников питьевой воды в антропогенных экосистемах (Константинов, 1976; Горидченко, 1994).

Северные склоны Центрального Кавказа располагают значительными ресурсами поверхностных и подземных вод (Панов, 1956; Лурье, 2002). Водосборный бассейн исследуемого нами региона вследствие сложного пересеченного рельефа характеризуется «четкой вертикальной зональностью, многообразием микроклиматических и почвенных факторов, определяющих его природные комплексы различных ландшафтов» (Природные ресурсы…, 2009). Именно здесь возникает двойственность их использования – с одной стороны сельским хозяйством и промышленностью, с другой – рекреацией. В последнем случае организация заповедных и курортных территорий, зон отдыха и центов туризма приведет к чрезмерным антропогенным нагрузкам, которые в перспективе будут лишь усиливаться как результат сужения рекреационной базы страны (Черчесова, 2004). Следовательно, веснянки в числе амфибиотических насекомых, играют ключевую роль в оперативной диагностике современного состояния водных и околоводных экосистем региона.

Цель исследования – изучить влияние экологических, в том числе антропогенных, факторов среды на состав, структуру и распространение представителей отряда веснянок в составе бентоса рек бассейна Терека. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

- обобщить литературные данные о фауне веснянок Кавказа;

- на основе анализа проб зообентоса представить современный облик фауны веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа;

- выявить особенности территориального размещения (вертикального распределения и биотопической приуроченности) веснянок исследуемого региона;

- изучить зоогеографический состав веснянок Центрального Кавказа;

- выявить последствия схода ледника Колка на состав, структуру и распространение амфибионтных насекомых и, в частности веснянок, (на примере р. Кауридон);

- раскрыть особенности эволюции жаберного аппарата веснянок как необходимого адаптационного механизма устойчивого существования в условиях водной среды на личиночной стадии развития;

- оценить роль антропогенного фактора на состав, структуру и плотность веснянок как компонента бентоса исследуемых водотоков.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучена фауна веснянок северных склонов Центрального Кавказа (верхнее и среднее течение бассейна Терека) в реках с различным режимом питания. Проведена инвентаризация плекоптерофауны региона и установлен видовой состав веснянок в литореофильных биоценозах рек бассейна Терека; прослежено влияние экологических, в том числе антропогенного, факторов на состав, структуру, плотность и распространение плекоптерофауны в реках исследуемого бассейна; рассмотрены вопросы эволюции жаберного аппарата веснянок как механизма адаптации личинок к условиям обитания в горных потоках; проведен зоогеографический анализ плекоптерофауны рек северных склонов Центрального Кавказа; рассмотрены вопросы территориального распространения и биотопической приуроченности изучаемой фауны; впервые описаны личиночные стадии развития для 5 видов веснянок, один вид – новый для науки; впервые составлены карты ареалов веснянок на территории КБР и РСО-Алания; выявлено шесть фенологических групп в составе отряда веснянок; вид Filchneria balcarica Balin. рекомендован для внесения в Красные книги РСО-Алания и КБР; вид Protonemura brachystyla Zhilth. внесен в список веснянок РСО-А.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные по фауне веснянок и ее изменение под воздействием антропогенного загрязнения объективны при проведении мониторинга и являются основой для экологического прогнозирования состояния речных экосистем. Приведенные в работе данные по фауне и экологии веснянок могут быть использованы в комплексе природоохранных мероприятий в пределах региона. Описание новых личиночных фаз развития веснянок, составление карт ареалов веснянок имеют как теоретическое, так и практическое значение при изучении пресноводных сообществ амфибионтных насекомых, являющихся существенным звеном в пищевой цепи в водных и околоводных экосистемах.

Материалы исследований используются на лекционных и практических занятиях по гидробиологии, экологии и энтомологии, а также при подготовке курсовых и квалификационных работ студентов и магистров кафедры зоологии СОГУ.

Основные вопросы, выносимые на защиту:

1. Систематический состав фауны веснянок (Plecoptera) в структуре зообентоса северных склонов Центрального Кавказа.

2. Особенности вертикального распространения и зоогеографический анализ фауны веснянок исследуемого региона.

3. Последствия схода ледника Колка на состав, структуру и распространение амфибионтных насекомых на примере р. Кауридон.

4. Изменение сообществ амфибиотических насекомых в свете антропогенного влияния на водоемы северных склонов Центрального Кавказа.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы профессорско-преподавательского состава СОГУ (2003, гг.); на международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 3» (Тольятти, 2003); в материалах XII съезда РЭО (ЗИН РАН, СПб, 2003); II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003); I Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2005); II Региональной научной конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Кавказа» (Владикавказ, 2007); III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России и сопредельных стран «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран» (Воронеж, 2007); XIII съезда Русского энтомологического общества «Проблемы и перспективы общей энтомологии» (Краснодар, 2007); XII симпозиума по поденкам, XVI симпозиума по веснянкам (International Joint Meeting Plecoptera, Ephemeroptera, 2008, Stuttgart); Х трихоптерологическом симпозиуме и IV Всероссийской конференции по амфибиотическим и водным насекомым России и сопредельных стран (Владикавказ, 2010); V Международной научно-практической конференции «Современные проблемы биологии» (Москва, 2011).

Материалом для данной работы явились собственные сборы автора в бассейне реки Терек, проведенные в гг., а также коллекционные фонды музея кафедры зоологии СОГУ и музея живой природы кафедры зоологии КБГУ. Всего за период исследований было собрано и обработано более 3600 количественных и качественных проб бентоса (17685 экземпляров бентосных организмов).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет им. ».

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 195 страницах машинописного текста, включая 41 рисунок, 8 таблиц, 18 диаграмм и 39 фотографий. Список литературы содержит 206 источников, из которых 34 – иностранные.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 5 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, и 3 – в иностранной печати.

основное содержание работы

Глава 1. История исследований веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа

Глава посвящена изучению веснянок Кавказского региона, дан анализ работ отечественных и зарубежных исследователей, в частности (1928) и Б. Балинского (Balinsky, 1950). Особое место занимают планомерные исследования, проводимые с 1953 г. по настоящее время (Жильцова, , 1981, 1988, 1989; Жильцова, Черчесова, 2003, 2004; Черчесова, Жильцова, 2006; Жильцова, Черчесова, Шиолашвили, 2007, 2010 и др.). Большое значение для познания фауны веснянок Кавказа имеют работы П. Цвика (Zwick, 1971, 1975). Как кормовой объект ихтиофауны бассейна Терека веснянки указаны в работах местных гидробиологов (Хатухов и др., 1999; Якимов, 1999, 2002). В обобщающей работе по исследованию фауны веснянок рек и ручьев КБР (Шиолашвили и др., 2012), в которой приведены оригинальные сведения о 17 видах.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований

Физико-географическое описание исследуемого региона составлено на основе анализа краеведческой литературы по Кавказу (Гвоздецкий, 1954; Беляев, 1963; Панов, 1971, 1977; Пхаллагова, 1976; Керефов, Фиапшев, 1977; Темботов, Шхашамишев, 1984; Будун, 1989; Руденко и др., 1991; Лурье, 2002; Якимов и др., ; Корноухова, 1999; Черчесова, 2004). В главе также дается краткая гидрологическая характеристика исследованных нами рек, составленная по собственным наблюдениям (Черчесова, Шиолашвили, 2003, 2005, 2007, 2008; Якимов, Шиолашвили, Львов, 2012).

2.1. Материал и методика исследований

Материалом для работы послужили сборы гидробионтов из различных рек РСО-Алания и КБР с 2002 по 2010 гг., а также коллекционные фонды зоомузея СОГУ и музея живой природы КБГУ. Ежемесячные наблюдения с отбором проб велись на ледниковых и родниковых реках Кабардино-Балкарии (Кенже, Нальчик, Терек, Баксан, Черек, Малка, Чегем и др.) и Республики Северная Осетия-Алания (Кауридон, Майрамадаг и др.). Исследование многочисленных притоков реки Терек проводилось в диапазоне высот м круглогодично (чаще в весенне-летний период) и носило экспедиционный характер. Гидрографическая сеть бассейна Терека с местами отбора проб приведена на рис. 1.

Сбор гидробионтов проводился по общепринятым гидробиологическим методикам (Липин, 1950; Жадин, 1956; Мордухай-Болтовский, 1975; ГОСТ 17.1.3.07-82; ISO 7828; Фомин, 2000 и др.). Учитывая специфические особенности водоемов исследуемого региона, обусловленные высокой скоростью течения, мы использовали методы Тарноградского (1933); Садовского (1948); Лепневой (1968); Корноуховой, (1976). Собранный материал фиксировался 70º раствором этилового спирта. Отбор проб и их таксономический анализ сообществ гидробионтов производились в лабораториях СОГУ и КБГУ.

Рис. 1. Места взятия проб гидробионтов (карта-схема по: http://*****/map-rus-oblast-zoom. php? oblast=SOS&type=1)

Определение водных насекомых проводилось по личиночным и куколочным стадиям развития с использованием определительных пособий (Кутикова, Старобогатов, 1977; Цалолихин, , Черчесова, Жильцова, 2006). Черви (планарии, нематоды, олигохеты, пиявки), моллюски и ракообразные диагностировались по «Определителю пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий» (). Многие виды беспозвоночных отсняты через микроскоп при помощи цифрового фотоаппарата Samsung S630.

Материал насчитывает 17685 экз. зообентонтов, из них веснянки – 5537 экз. Поденки, веснянки, ручейники, двукрылые, жесткокрылые и другие представители бентоса составляют 12148 экз. различных, в основном личиночных стадий развития, которые объединяются в 5 типов, 7 классов, 13 отрядов, 35 семейств, 55 родов и 88 видов. Данные процентного соотношения установленных групп бентоса обобщены в диаграмме 1. В диаграмме 2 дано процентное соотношение семейств в составе установленных отрядов класса насекомых.

Отряд Plecoptera на северных склонах Центрального Кавказа представлен 7 семействами, 17 родами и 41 видом, что составляет более половины из числа видов (68), указанных для всего Кавказа (Черчесова, Жильцова, 2003, 2006). Наибольшее видовое обилие характерно для семейства Nemouridae (Protonemura – 12, Nemoura – 4, Amphinemura – 2 вида), что составляет 44% от общего числа видов. Остальные семейства представлены небольшим числом видов: Leuctridae – 6 видов (14%), Taeniopterygidae, Perlidae, Perlodidae и Capniidae – по 3 вида (по 8%), Chloroperlidae – 4 вида (10%). (табл. 1, диаграммы 3, 4).

Диаграмма 1. Процентное соотношение основных групп бентоса - ручейники – 22%, веснянки – 31%, поденки – 26 %, двукрылые – 10,3%, жуки – 2,4%, водомерки – 0,03%, подуры – 0,01%, вод. клещи - 0,09%, бокоплавы – 6,06%, планарии – 0,40%, волосатики – 0,01%, моллюски – 1,20%, трубочники – 0,50%).

Диаграмма 2. Процентное соотношение семейств в составе отрядов класса насекомых, установленных в бассейне Терека - ручейники (9семейств) – 30%; веснянки (7 семейств) – 23%; поденки (6 семейств) -20%; двукрылые (5 семейств) – 17%; жуки (1 семейство), водомерки (1 семейство), подуры (1 семейство) – по 3,30% каждый

Таким образом, в бентосе изучаемых рек доминируют представители класса насекомых (Insecta), которые составляют в общей массе 91,74%, что еще раз подтверждает, что амфибионтные насекомые являются фаунообразующим ядром литореофильных биоценозов горных водотоков Кавказа. Все остальные представители зообентоса (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) составляют 8,26% всей массы сборов. Увеличение разнообразия и количества последних, в подавляющем случае свидетельствует о резком ухудшении качества воды в водоемах (эвтрофикация) (Константинов, 1976; Горидченко, 1994).

Диаграмма 3. Таксономический вес семейств отряда Веснянки из рек Республики Северная Осетия-Алания

Диаграмма 4. Таксономический вес семейств отряда Веснянки из рек Кабардино-Балкарии

Таблица 1

Таксономический состав веснянок Центрального Кавказа (РСО-Алания и КБР)

٭ род Protonemura в пределах КБР представлен большим числом видов, однако в ходе работы возникли сложности идентификации личиночной стадии представителей данного рода;٭٭ литературные данные.

Весь полученный материал зафиксирован и передан на хранение в Зоологический институт РАН (отдел сетчатокрылых), зоологический музей при кафедре зоологии СОГУ, КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод». Правильность определения зоологического материала была проверена систематиками (ЗИН РАН), (СПбГУ), (ПИН РАН), (КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод»), , (СОГУ), которым автор выражает искреннюю благодарность.

Глава 3. Эколого-систематический обзор фауны веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа

3.1. Веснянки (Plecoptera) водотоков северных склонов Центрального Кавказа: видовой состав, структура, распространение, экология

В главе в сравнительном аспекте приводится перечень веснянок КБР и РСО-Алания, сопровождаемый оригинальными картами территориального размещения семейств, фотографиями и рисунками отдельных видов (представлены в диссертационной работе). Видовой состав и сроки вылета имаго веснянок представлены в таблице 2.

Группа Systellognatha включает 5 семейств, распространенных преимущественно в Северном полушарии. В фауне Кавказа 3 семейства – Perlodidae, Perlidae, Chloroperlidae. Сем. Perlodidae: 3 вида и 3 рода; 2 вида широко распространены на исследуемой территории; 1 вид – Filchneria balcarica (Balinsky, 1950) встречается редко (нами впервые отмечен для р. Фиагдон). Сем. Perlidae в бассейне Терека представлено 3 родами и 4 видами. Сем. Chloroperlidae в КБР представлено 2 родами и 2 видами, имеющими ограниченные ареалы. На территории РСО-Алания сем. Chloroperlidae представлено 2 родами и 3 видами.

Группа Euholognatha в фауне Кавказа 4 семейства: Taeniopterygidae, Nemouridae, Capniidae, Leuctridae. Сем. Taeniopterygidae на Центральном Кавказе включает 2 рода и 3 вида. Сем. Nemouridae в пределах Центрального Кавказа – самое обширное по числу видов (18 видов из трех родов). Сем. Capniidae в пределах КБР представлена 1 родом с 1 видом; в пределах РСО-Алания найдены 4 вида. Сем. Leuctridae представлено 1 родом и 6 видами.

Фенологические наблюдения позволили уточнить сроки лета имаго и выделить в составе веснянок 6 групп: весенне-летние виды – вылет имаго с апреля до конца лета; ранневесенние (4) из родов Protonemura, Capnia; зимне-весенние (Taeniopteryx caucasica – конец февраля - март); летне-осенне-зимние виды – летят с конца лета до зимы (имаго L. fusca); к летне-осенним видам мы отнесли ряд видов из родов Protonemura, Nemoura, Leuctra, летящие с конца лета до конца осени (Р. oreas P. spinulata N. brevipennis); осенние виды (P. triangulata) – зарегистрированы только осенью.

Таблица 2

Видовой состав и сроки вылета имаго веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа

Примечание: (▬) - зимние виды; (▬) - осенние виды; (▬) - летние виды; (▬) - весенние виды.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2