Веснянки (plecoptera) рек северных склонов центрального Кавказа в условиях антропогенного влияния (стр. 2 )

На основании изучения биоценотических взаимоотношений выделены 3 трофические группы веснянок: зоофаги (поедают водных беспозвоночных); детритофаги, питающиеся разлагающимися растительными остатками в воде и/или у уреза воды; сапрофитофаги, питающиеся разлагающимися органическими остатками погибших животных – в частности ручьевых форелей (Protonemura aculeatа и Leuctra fusca). В свою очередь личинки веснянок – важный трофический компонент речных рыб и различных водных энтомофагов. Имаго веснянок – пищевой объект пауков, хищных жуков, ящериц, земноводных (малоазиатская и озерная лягушки, зеленая жаба и обыкновенная квакша), птиц (оляпка, трясогузка, зимородок) и млекопитающих (кутора).

3.2. Структура зообентоса рек северных склонов Центрального Кавказа

Отряд поденок (Ephemeroptera) представлен в наших сборах 13 видами из 10 родов и 6 семейств. Среди них доминируют поденки сем. Heptageniidae, включащее 5 видов (38%); сем. Baetidae включает 3 вида (23%); сем. Leptophlebiidae – 2 вида (15%); сем. Oligoneuriidae, Ephemerellidae и Caenidae по 1 виду каждое (по 8%).

Отряд ручейники (Trichoptera) в наших сборах представлен 18 видами, 12 родами и 9 семействами, относящимися к двум подотрядам. Подотряд Annulipalpia составляет 56% от общего числа видов: сем. Hydropsychidae и Rhyacophilidae – по 3 вида каждое (17%), сем. Philopotamidae – 2 вида (11 %), Hydroptilidae – 1 вид (6 %), Glossosomatidae – 1 вид (6%). На подотряд Integripalpia приходится 44%: сем. Limnephilidae – 4 вида (22%), Lepidostomatidae – 2 вида (11%), Apataniidae, Leptoceridae – по 1 виду (6%). Видовой состав амфибионтных и водных насекомых приведен в таблице 3.

Таблица 3

Систематический состав амфибиотических и водных насекомых исследуемого бассейна

Амфибионтные насекомые достаточно четко приурочены к определенным биотопам, являясь индикаторами последних. Подавляющее их большинство – типичные представители литореофильной фауны, предпочитающие участки рек с высокой скоростью течения (1-1,5 м/с и более) и аэрацией (О2 9-12 мл/дм3). Наиболее важными экологическими факторами, определяющими возможность заселения насекомыми горных водотоков (включая истоки ледниковых рек), являются температурный режим и скорость течения (Бродский, 1976, Корноухова, 1999, Жильцова, 2003, Черчесова, 2004 и др.).

В холодных (около 2ºС) потоках, выходящих из-под ледников, развиваются в основном двукрылые (сем. Blepharoceridae и подсем. Orthocladiinae). Ниже по течению, где летняя температура воды достигает 3-4ºС, в донных сообществах горного участка появляются веснянки; еще ниже – ручейники и поденки, что обусловлено дальнейшим прогревом температуры воды до 4-5ºС. В многоводных потоках более благоприятный температурный режим устанавливается на значительном удалении от ледника.

Высокая скорость течения (более 2-3 м/с) способствует выработке морфологических (присоски у личинок блефароцерид, комаров-звонцов рода Boreoheptagyia и мошек, жабры-присоски у личинок рода Epeorus) и поведенческих (развитие в укрытиях, заселение уреза воды и др.) адаптаций.

Особый интерес в свете поставленных задач исследования представляет вопрос о развитии жаберного аппарата веснянок как адаптационного механизма приспособления к существованию в горных быстротекучих потоках. Известно, что современные веснянки имеют замкнутую трахейную систему, а газообмен происходит через покровы тела (Zwick, 1973), пронизанные густой сетью трахей, жаберные же структуры у них отсутствуют. Некоторые нимфы обладают разными по форме и расположению жабрами-выростами с тонкой кутикулой. Как правило, наличие жабр у веснянок – явление первичное, а их редукция – вторична. Такое мнение основано на признании происхождения веснянок от водных предков, которые уже имели жабры: за исходное состояние принимается наличие членистых метамерных жабр на брюшных сегментах, которые уменьшались в процессе эволюции (Ricker, 1950; Illies, 1965).

Можно предположить, что ископаемые нимфы веснянок, по крайней мере, лимнические, не имели жабр, и весь газообмен осуществлялся через покровы. Мезозойские водоемы, где озерные веснянки были особенно многочисленны и разнообразны, характеризовались значительным содержанием кислорода в воде. Они были населены оксифильной фауной насекомых.

Поскольку реобионтные ископаемые нимфы известны по единичным находкам, то отвергать наличие жабр у всех вымерших реобионтных веснянок нет оснований. Однако у всех известных реофильных нимф веснянок жабры отсутствуют. Отсюда можно сделать вывод, что вряд ли в геологическом прошлом жабры имелись у большей доли веснянок, чем сейчас, скорее можно думать, что относительная роль обладающих жабрами форм возросла. Мы скорее склоняемся к мнению об относительно позднем приобретении жабр или осмобранхий веснянками. И поэтому наличие жабр приходиться считать не плезиоморфией, а апоморфией и, соответственно, пересмотреть их значение для реконструкции филогенетических отношений внутри отряда.

Таким образом, рассмотренные нами вопросы, позволяют сделать вывод, что сложные многообразные адаптации, возникшие у личинок амфибионтных насекомых (в частности, жаберный аппарат веснянок), тесно связаны с экологическими особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних.

3.3. Зоогеографический состав плекоптерофауны северных склонов Центрального Кавказа

В свете проведенных исследований и анализа литературы установлено, что Кавказ занимает особое положение среди высокогорных районов по развитию эндемизма не только фауны амфибионтных насекомых, но и всей пресноводной биоты.

На основании анализа собранного материала нами установлено, что все виды фауны веснянок Кавказа относятся к Палеарктическому комплексу, внутри которого нами выделены следующие группы (диаграмма 5):

1) Транспалеарктическая группа (4 вида): Taeniopteryx nebulosa Linnaeus, 1758, Leuctra fusca Linnaeus, 1758, Capnia nigra Pictet, 1833, Nemoura cinerea (Retzius., 1783); 2) Западнопалеарктическая группа, представленная широко распространенными европейскими видами (2): L. hippopus Kempny, Perlodes microcephala Pictet; 3) Понто-кавказская группа, включающая ряд подгрупп: кавказско-малоазиатская (15 видов): Leuctra furcatella Martynov, 1928; Nemoura martynovia Claassen, 1936; N. brevipennis Martynov, 1928; Protonemura vernalis Zhiltzova, 1958; P. bacurianica Zhiltzova, 1957; P. bifida Martynov, 1928; P. dilatata Martynov, 1928; P. microstyla Martynov, 1928; Р. oreas Martynov, 1928; P. spinulata Martynov, 1928; P. triangulata Martynov, 1928; Amphinemura trialetica Zhiltzova, 1957; Brachyptera transcaucasica Zhiltzova, 1956; Paragnetina spinulifera (Zhiltzova, 1967); Сapnia arensi Zhiltzova, 1964; кавказско-переднеазиатская (8): Perla caucasica Guerin-Meneville, 1838; P. pallida Guerin-Meneville, 1838.; Pontoperla teberdinica (Balinsky, 1950); Amphinemura mirabilis (Martynov, 1928); Protonemura aculeata Theischinger, 1976; P. capitata Martynov, 1928; Leuctra collaris Martynov, 1928; Plesioperla sakartvella Zhiltzova, 1956; кавказские эндемики (11 видов): Isoperla bithynica (Kempny, 1908); Filchneria balcarica Balinsky, 1950; Pontoperla katherinae (Balinsky, 1950); Taeniopteryx caucasica Zhiltzova, 1981; Protonemura brachystyla Zhiltzova, 1988; P. alticola Zhiltzova, 1958; Nemoura elegantula Martynov, 1928; Leuctra tarnogradskii Martynov, 1928; L. uncinata Martynov, 1928; Capnopsis schilleri archaica Zwick, 1984; Chloroperla zhiltzovae Zwick,1967; кавказско-крымская (1): Agnetina senilis (Klapalek, 1921).

Согласно (2003) большая часть видов понто-кавказской группы возникла на Кавказе, который был мощным центром видообразования пресноводной фауны. После того, как Кавказ перестал быть островом, эти виды могли распространиться в сопредельные районы Малой Азии и Ирана, что мы и наблюдаем сегодня (из 41 вида веснянок, установленных нами для бассейна р. Терек 9 являются эндемиками Кавказа и 20 субэндемиками). Соотношение зоогеографических групп веснянок северных склонов Центрального Кавказа (бассейн Терека) представлено в диаграмме 5.

Диаграмма 5. Диаграмма распределения зоогеографического состава фауны веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа: крымско-кавказские (КК), кавказско-малоазиатские (КМ), кавказско-переднеазиатские (КП), транспалеарктические виды (ТП), широкоевропейские (ШЕ), эндемики Кавказа (ЭК).

Резюмируя результаты анализа зоогеографического состава фауны веснянок (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа следует отметить, что в целом эта фауна представлена понто-кавказскими видами с преобладанием субэндемиков (57%), из них: кавказско-малоазиатская группа -37%, кавказско-переднеазиатская – 20%; на долю эндемиков Кавказа приходится 27% от общего числа видов; крымско-кавказские виды составляют 2%; транспалеарктические виды составляют 10%, широко европейские - 4%.

3.4. Особенности вертикальной поясности распределения веснянок (Plecoptera) исследуемого бассейна р. Терек

В ходе работы выявлены особенности вертикально-поясного распространения амфибионтных насекомых, в том числе веснянок, в реках исследуемого бассейна: наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 113 видов амфибионтных и водных насекомых (54%); предгорная зона насчитывает 71 вид (34%) и, наконец, равнинная – 22 вида (11%).

В отряде веснянок (Plecoptera) нами отмечена аналогичная закономерность – 52% всех видов сосредоточено в горной зоне, предгорная зона включает 38% от общего числа видов, и, наконец, в нижнем течении (равнина) видовой состав резко снижается (10%). Распределение веснянок в различных высотных поясах бассейна представлено на диаграмме 6.

На примере малой ледниковой реки Кауридон, нами показано, что в формировании состава и распределения амфибиотических насекомых, определяющую роль играет такой фактор, как скорость течения горного потока. Это влияние на среду обитания водных организмов выражается в обогащении воды минеральными солями и растворенным кислородом, выравнивании температуры, сортировке материала грунтов, создании субстрата дна водоема для амфибиотических насекомых. В свою очередь эти факторы находятся в прямой зависимости от высоты расположения над уровнем моря.

Диаграмма 6. Диаграмма вертикально-поясного распределения веснянок (Plecoptera) на северных склонах ЦК

Таким образом, высокая скорость течения (до 3 м/с) и низкая температура (2-3ºС) благоприятны для развития психрофильной фауны: здесь встречаются личинки двукрылых, поденок (рода Еpeorus), веснянок рода Protonemura. Поденки семейства гептагенид имеют уплощенную форму тела, мощные коготки на лапках, передняя пара жабр превращена в жабры-присоски; блефароцериды помимо уплощения тела снабжены 6-ю мощными присосками.

Снижение скорости течения (1,5 м/с) и дальнейшее повышение температуры (+5-+7ºС) создает благоприятные условия для развития более теплолюбивых видов (ручейников: Glossosoma capitatum, Rhyacophila nubila, Hydropsyche sciligra; Dinarthrum mesoplicatum, Plectrocnemia latissima, Apatania subtilis, веснянок родов Protonemura, Brachyptera; поденок Epeorus (C.) znojkoi, E.(C.) caucasicus, Baetis (B.) rhodani; двукрылых Simuliidae.

Глава 4. Последствия изменений структуры зообентоса, обусловленных сходом ледника Колка на примере реки Кауридон

Сход ледника Колка – крупнейшая в истории России гляциальная катастрофа, произошедшая в долине р. Геналдон в сентябре 2002 г., когда грандиозная по объему ледовая масса была остановлена тесниной Скалистого хребта в 2 км от с. Гизель. Зона катастрофы протянулась вдоль всего русла р. Геналдон до ее впадения в реку Гизельдон и, кроме этого, захватила участок долины р. Гизельдон ниже места слияния. После удара о Скалистый хребет основная часть льда остановилась в Кармадонской котловине. Часть льда попала в приустьевую зону р. Кауридон, где впоследствии образовалось крупное подпрудное озеро Саниба (фото 1) (Поповнин и др., 2003).

Фото 1. Подпрудное озеро Саниба в устье р. Кауридон

Оценивая фаунистическую составляющую реки Кауридон до схода ледника Колка ( г.) и после восстановления гидрологического режима водоема ( гг.) мы можем сделать вывод, что видовой состав и плотность амфибиотических насекомых, местообитание которых приурочено к верхнему и среднему течению реки, осталась на достаточно высоком уровне. Гидробионты, обитавшие на отрезке реки, оказавшемся под селевыми массами, были захоронены ледогрязекаменной массой.

До схода ледника нами в составе бентоса р. Кауридон было установлено 30 видов насекомых: Ecdyonurus venosus Fabr., Rhitrogena laciniosa Sinitch., E.(C.) znojkoi Tshern; Е. (C.) caucasicus Tshern.; E.(C.) magnus (Br.); Baetis rhodani Pict.; Nigrobaetis muticus L.; Perla caucasica Guer., Isoperla bithynica (Kemp.)., Protonemura triangulata Mart., Protonemura dilatata Mart., Leucta fusca L., Amphinemura mirabilis Mart., Nemoura elegantula Mart., Capnia nigra Pict; Rhycaophila forcipulata Mart., Rhyacophila subovata Mart., Rhyacophila nubila Zett., Glossosoma capitatum Mart., Potamophilax stellatus Curt., Apatania subtilis Mart., Dinarthrum longiplicatum Mart., H. pellucidula Curt., Drusus caucasicus Ulm. Двукрылые представлены 4 семействами (Chironomidae, Simuliidae, Blephariceridae, Limoniidae), включающими в наших сборах по одному виду; отряд жесткокрылые представлен одним видом Eubria polustris Germar. Для отряда Heteroptera установлен также 1 вид Gerris caucasicus Kanyuk.

Фаунистический состав р. Кауридон в настоящее время остался практически без изменения, кроме указанных ранее видов, в отряде Plecoptera установлены такие виды как: Protonemura brachystyla, Leuctra sp., Brachyptera transcaucasica, Pontoperla katherinae (1♀, 3 L, 9.05.2010). Вид Protonemura brachystyla впервые внесен нами в список веснянок Северной Осетии.

Однако, в результате схода Колки на территории с. Горная Саниба был уничтожен искусственно созданный водоем, который использовался местными жителями в целях спортивного рыболовства (из реки в пруд заходила форель). В составе вышеуказанного водоема обитали Euplanaria gonocephala L., Potamophilax stellatus Curt., Rhithrogena laciniosa Sin., Chironomus sp., Gerris caucasicus Kanyuk, Eubria polustris Germar, общая плотность бентоса достигала 850 экз./м2. В настоящее время, ранее богатый бентосными организмами водоем, полностью уничтожен (осушенный участок используется в сельскохозяйственных целях).

Что касается подпрудного озера Саниба, то на сегодняшний день оно остается практически не заселенным представителями литореофильной фауны (найдены единичные экземпляры личинок двукрылых), в основном «озеро» используется как место для водопоя домашних животных. Судьба «озера» неизвестна, можно лишь предположить, что в результате разрушения завального тела, вода будет убывать, и произойдет постепенное осушение «озера», вряд ли оно будет заселено литореофильным бентосом, определяющим фактором существования которых является каменистый субстрат и высокие скорости течения. Сезонная динамика плотности бентоса р. Кауридон в различные годы исследования характеризуется достаточно высокими значениями в горной зоне на участке реки, расположенном выше завального тела (диаграмма 7); участок реки, расположенный ниже сел. Г. Саниба и заблокированный непрочными ледовыми массами, нами по объективным причинам не исследован. Однако, наблюдения за последствиями катастрофы на участке р. Геналдон, где грязекаменная масса уничтожила все живое, позволяют предположить, что на участке р. Кауридон, заблокированном ледовыми массами, бентофауну постигла аналогичная участь.

В дальнейшем прогнозируется активное развитие термокарста и термоэрозии, ведущее к поиску новых каналов стока в теле ледового массива, что повышает возможность прорыва скопившейся воды, последствия которого представляют реальную угрозу, как для жителей, так и для уникальных по своему видовому составу горных биоценозов, оказавшихся в зоне действия стихии.

Таким образом, подобные чрезвычайные ситуации представляют угрозу для существования автохтонной фауны, обитающей в небольших горных реках, изменение среды обитания которых, приводит к сокращению генофонда редких фаунистических форм, а иногда и к полному уничтожению последних.

Диаграмма 7. Сезонная динамика плотности (экз./м2) бентоса реки Кауридон

в горной зоне (ряд 1 – 2002 г; ряд 2 – 2010 г.)

Глава 5. Закономерности изменения структуры сообществ донных животных в свете антропогенного воздействия на водные экосистемы северных склонов Центрального Кавказа

Донные сообщества горных рек и ручьев в норме представлены автохтонным (аборигенным) литореофильным комплексом – сообществом преимагинальных стадий развития веснянок, поденок, ручейников, двукрылых и некоторых других групп вторичноводных насекомых (Константинов, 1979; Корноухова, 1999; Черчесова, 2004; Хатухов, Якимов, 2005). Биоценозы дна, формируясь в определенных абиотических и биотических условиях, в конкретных биотопах в течение длительного времени, достаточно надежно позволяют оценить стабильность экосистемы, а также степень и характер антропогенного воздействия на биоту водотоков, судить о динамике процессов самоочищения воды. В этом плане таксономический состав и количественные показатели донных сообществ – общая численность, общая биомасса, численность и биомасса отдельных групп организмов-бентонтов – являются основой для оценки степени органического загрязнения воды (сапробность).

В нашем исследовании было решено продемонстрировать закономерности изменения зообентоса основных притоков р. Терек на северных склонах Центрального Кавказа в свете современного антропогенного воздействия. Результаты проведенных нами гидробиологических исследований ( гг.) ледниковых и родниковых рек северных склонов Центрального Кавказа, позволили установить следующее.

Характер динамики качества поверхностных вод в целом сохраняет ранее выявленные закономерности, отражающие изменения физико-географических условий в связи градиентом высоты местности, а также антропогенные влияния.

Перечень видов, численность и биомасса бентосных животных, соотношение требовательных и менее требовательных к чистоте воды видов меняются по ходу течения рек, отчетливо следуя естественным изменениям условий жизни и нарастающему сверху вниз антропогенному влиянию на водотоки.

Более или менее плавный ход этого процесса дает скачкообразные всплески в местах сосредоточенных источников загрязнения (спиртозаводы у с. Сармаково, г. Чегем, г. Нарткала, г. Прохладный и др., крахмальный завод у ст. Александровская, очистные сооружения населенных пунктов и др.).

В верхних створах ледниковых рек продолжают доминировать ксено - и олигосапробные беспозвоночные – личинки комаров-звонцов Orthocladius sp. (подсемейство Ортокладиины), ручейников Drusus sp. и Rhyacophila sp., веснянок Protonemura sp., Taeniopteryx sp., Perla sp. и др., поденок Epeorus sp., Baetis группы «tricolor», толкунчиков, болотниц, комаров-долгоножек, мошек и др.

В нижних створах при наличии источников органического загрязнения их заменяют личинки подсемейств хирономин и таниподин, комаров-долгоножек Tipula sp., нематоды и, прежде всего, олигохеты. Численность, а иногда и биомасса, нетребовательных к чистоте и толерантных к загрязнению поверхностных вод видов особенно велика в зонах повышенного поступления соединений азота и фосфора, приуроченных к местам сброса вод очистных сооружений, а также в местах сброса фугата и барды спиртопроизводящими заводами. Соотношение плотности и биомассы бентоса в олигосапробной и мезосапробной зонах отражено на диаграмме 8.

Диаграмма 8. Соотношение плотности (экз./м2) и биомассы (г/м2) основных групп зообентоса р. Малка:

ряд 1, 2 – плотность и биомасса бентоса (олигосапробная зона);

ряд 3, 4 – плотность и биомасса бентоса (мезосапробная зона)

Река Урух продолжает оставаться на всем протяжении в пределах республик РСО-А и КБР наиболее чистой ледниковой рекой. Соотношение основных групп бентоса (плотность и биомасса) в этой реке представлены на диаграмме 9.

Диаграмма 9. Соотношение плотности (экз./м2) и биомассы (г/м2) основных групп зообентоса р. Урух:

ряд 1, 2 – плотность и биомасса бентоса (окрестности с. Старый Урух).

Примечательно, что количество олигосапробных видов к устью в этой реке в отличие от других даже возрастает. Для верхнего течения р. Урух (Хазеева, 2011) отмечен 31 вид из класса насекомых. Наиболее чистыми в исследуемый период следует также считать верхние створы рек Малка (с. Хабаз) и Чегем (с. Хушто-Сырт), Кауридон, Архондон, Цейдон, Майрамадаг.

Наиболее загрязненной, но с тенденцией к улучшению, все еще является р. Камбилеевка, куда предприятиями республики РСО-Алания сбрасываются промышленные стоки (особенно загрязнен створ р. Собачья балка). В таком же угнетенном состоянии находятся в основном все реки, которые в предгорной зоне испытывают мощное антропогенное давление, приводящее в ряде случаев к 6 кратному снижению плотности бентоса, вплоть до полного уничтожения олигосапробных видов, изменение режима стока водоемов приводит к заселению водотоков тождественной мезо - и полисапробной фауной (личинки мухи-крыски, хирономусов).

Умеренное загрязнение Малки, переходящее периодически (особенно в межень) в загрязненное, фиксируется уже у с. Сармаково, что напрямую связано с влиянием Сармаковского спиртозавода. В створе у с. Янтарное из-за переброски основной массы воды Малки в оросительную сеть (каналы Малка-Кура, им. Ленина, Правобережный) гидрологический режим этой реки резко изменен. Здесь Малка мало походит на ледниковую реку и приобретает черты небольшой родниковой речки с замедленным течением и небольшой глубиной. Определенное положительное влияние оказывает сеть родниковых ручьев в междуречье Малки и Баксана. В результате по биоиндикационным параметрам качество воды в данном створе Малки оценивается как «чистая» и «умеренно загрязненная». Далее к устью, воды реки Малка – стабильно «умеренно загрязненные» и «загрязненные» из-за неочищенных сбросов спиртопроизводящего предприятия столица», а также стоков очистных сооружений г. Прохладный.

Общее ухудшение экологического состояния ряда рек Чегем, Баксан, Майрамадаг, Камбилеевка, Терек, Урсдон в среднем и нижнем течениях обусловлено влиянием ливневой канализации, городских очистных сооружений, а также стоков спиртозавода. Резкое ухудшение качества поверхностных вод ряда рек связанно с прямым сбросом фекально-бытовых стоков в водоемы (г. Владикавказ, г. Баксан.). Малые реки Лескен, Нальчик и Урвань – относительно чистые в верхних створах. Вхождение этих речек в селитебную зону сопровождается мгновенным ухудшением качества воды: слишком малый объем расходов воды в них не соизмерим со значительным объемом сбросов, поступающих в их русла. Качество воды в этих речках переходит из категории «чистая» в «умеренно загрязненная» и «загрязненная».

В целом на реках исследуемого бассейна за гг. (по сравнению с гг.) отмечено некоторое улучшение экологического состояния, что обусловлено таянием ледников и обильными продолжительными летними и весенними осадками, если они не перерастают в губительные для фауны селевые потоки.

В Заключении подводится общий итог, и формулируются основные выводы проведенного исследования, обосновываются некоторые направления дальнейших исследований фауны амфибиотических насекомых.

Выводы

1. В результате проведенных нами исследований (гг.) установлено, что основная масса сборов принадлежит классу насекомых (91,7%), которые распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом: (Plecoptera) – 31%, за ними следуют поденки (Ephemeroptera) – 26%, ручейники (Trichoptera) – 21,83%, двукрылые (Diptera) – 10,3%, жуки (Coleoptera) – 2,4%, полужесткокрылые (Heteroptera) – 0,03%, первичнобескрылые (Podura) – 0,01%. Остальные представители зообентоса составляют 8,26% всей массы сборов, из них: водяные клещи (Hydrachnella) – 0,09%, бокоплавы (Amphipoda) – 6,06%, планарии (Turbellaria) – 0,40%, волосатики (Gordiacea) – 0,01%, моллюски (Mollusca) – 1,20%, трубочники (Tubificidae) – 0,50%.

2. Для северных склонов Центрального Кавказа в составе отряда веснянки (Plecoptera) впервые установлен 41 вид из 17 родов и 7 семейств, то есть более половины из числа видов (68), установленных для всего Кавказа. По количеству видов доминирует семейство Nemouridae (18), что составляет 44 % от общего числа видов; на втором месте семейство Leuctridae – 6 видов (14 %), Chloroperlidae – 4 вида (10 %), Taeniopterygidae, Perlidae, Perlodidae и Capniidae – по 3 вида (8 % каждое).

3. Веснянки исследуемых склонов Центрального Кавказа подразделяются на шесть фенологических групп: весенне-летние виды (19) с апреля до конца лета; ранневесенние (5) из родов Protonemura, Capnia; зимне-весенние (2) Taeniopteryx caucasica, Capnia arensi – имаго вылетают в конце февраля); (летне-осенне-зимние виды) – летят с конца лета до зимы - имаго L. fusca; к летне-осенним видам мы отнесли ряд видов из родов Protonemura, Nemoura, Leuctra, которые летят с конца лета до конца осени (Р. oreas P. spinulata N. brevipennis, Leuctra collaris); осенние виды (P. triangulata) – зарегистрированы только осенью.

4. Наблюдения за биоценотическими взаимоотношениями показали, что личинки веснянок являются существенным звеном в трофических связях не только ихтиофауны, но и различных энтомофагов – пауки, хищные жесткокрылые, ящерицы, земноводные (малоазиатская и озерная лягушки, зеленая жаба и обыкновенная квакша), птицы (оляпка, трясогузка, зимородок), и млекопитающие (кутора).

5. Для ряда мелких и средних размеров веснянок (P. katherinae, A. trialetica, T. nebulosa, T. caucasica, B. transcaucasica, Chloroperla sp., N. cinerea, C. nigra, и L. hippopus) пищевая специализация – это детритофагия (личинки этих видов обнаруживаются в наносах слежавшихся смоченных листьев, трухе, водном мхе; сапрофаги (P. aculeatа и L. fusca) найдены на останках погибших ручьевых форелей; также отмечены случаи поражения личинок веснянок P. aculeata нематодами, заражение которыми происходит, по всей видимости, алементарно, при поедании яиц вместе с детритом. Крупные виды веснянок (P. caucasica, P. pallida, P. microcephala) хищники, охотились на личинок ручейников, поденок и двукрылых.

6. В зоогеографическом аспекте веснянки (Plecoptera) северных склонов Центрального Кавказа относятся к Палеарктическому комплексу, среди которых кавказско-малоазиатские виды составляют – 37%, кавказско-переднеазиатские – 20%; эндемики Кавказа – 27%; крымско-кавказские виды составляют 2%; транспалеарктические виды составляют 10%, широко европейские – 4%.

7. Характерной особенностью распространения отряда веснянок, как и всей амфибионтной энтомофауны региона, является вертикально-поясное распределение: наибольшим видовым разнообразием отличается горная зона (52% всех видов веснянок), предгорная зона включает 38% от общего числа видов, равнинная зона – 10%.

- Вертикальное распределение насекомых в пределах горной реки (р. Кауридон) зависит от высоты над у. м., температуры воды, скорости течения потока, субстрата дна, которые предопределяют заселение водотоков горной зоны, литореофильными, стенотермными видами, температурный комфорт которых приближается к 7-12ºС; предпочтительная скорость течения – 1-1,5 м/с.

8. Сложные многообразные адаптации, в частности эволюция жаберного аппарата веснянок, тесно связаны с экологическими особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних. На основании полученных данных высказано мнение, что относительно позднее приобретение жабр является не плезиоморфией, а апоморфией, что позволит пересмотреть их значение для реконструкции филогенетических отношений внутри отряда.

9. На примере схода ледника Колка выявлена зависимость между усилением ряда неблагоприятных природных процессов и разрушением хрупких исторически сложившихся биоценозов горных рек, и утерей эндемичной автохтонной фауны. Однако, подтопление водотока, вследствие образования подпрудного озера Саниба в устье р. Кауридон, не оказало влияние на видовой состав и плотность бентоса зообентоса р. Кауридон, которая расположена выше запрудного озера.

10. Установлено, что загрязнение водоемов ведет к изменению гидрологических характеристик рек, следствием которого является как ухудшение качества воды, так и ликвидация мест обитания типичных литореофилов и появление новых биоценозов с нехарактерным набором таксонов.

Практические рекомендации:

1.Предложенные нами индивидуальные индексы сапробности веснянок могут быть использованы для оценки качества поверхностных вод исследуемого региона с целью сохранения биоразнообразия зообентоса, как кормовой базы ихтиофауны региона.

2.Данные ареалов видов и их фенологии могут быть положены в основу биомониторинга исследуемого бассейна.

3.Рекомендовать местным органам управления усилить природоохранные мероприятия рек Урух, Нальчик, Кенже, Каменка, Шалушка, Кауридон, Цейдон, Урсдон в верхнем течении, как рефугиумов эндемичных видов амфибиотической фауны.

4.Вид Filchneria balcarica Ваlin. рекомендуется нами для внесения в Красные Книги РСО-Алания и КБР, как редкий. Вид Protonemura brachystyla Zhilth. внести в списки веснянок РСО-Алания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

в журналах, рекомендованных перечнем ВАК РФ:

1.Шиолашвили личинки веснянки Brachyptera transcaucasica Zhilt., 1956 (Plecoptera, Taeniopterygidae) / , , // Энтомологическое обозрение. – Т. 86. – Вып. 2. – СПб., 2007. – С.360-362.

2.Шиолашвили р. Малка / , , // Вестник МАНЭБ. – СПб., 2008. – Т.13, № 3. – С. 84-87.

3.Шиолашвили температуры на развитие амфибиотических насекомых в бассейне реки Терек / , , // Вестник МАНЭБ. – СПб., 2008. – Т.14, № 3. – С.66-67.

4.Shiolаshvili M. N. Zoogeographic features of the stonefly fauna (Plecoptera) of the River Terek basin, North Ossetia // Cherchesova S. K., Shiolаshvili M. N., Haseeva L. A. // International Perspectives in Mayfly and Stonefly Research. Aquatic insects. Vol. 31, Suppl. 1: Taylor & Francis Group, - November, 2009. – P. 737-739.

5.Шиолашвили развитие отряда веснянок (Plecoptera) // , , // Известия Горского государственного аграрного университета. – Т.49. Ч.1. – Владикавказ, 2012. С. 417-420.

В сборниках научных трудов:

6.Шиолашвили специфические адаптации личинок поденок (Ephemeroptera: Heptageniidae) к среде обитания / , // Труды молодых ученых. ВНЦ РАН. Вып. 2. – Владикавказ, 2002. – С.152-156.

7. К изучению бентоса реки Кауридон / , // Международная конференция «Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 3». Тольятти, 2003. С.306.

8.Шиолашвили реки Кауридон (Бассейн Терека) / , // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: III Всероссийский симпозиум по амфибиотическим и водным насекомым. – Воронеж, 2004. – С.252-257.

9.Шиолашвили (Plecoptera) бассейна р. Цраудон / , , // I Всерос. науч. конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». – Владикавказ, 2005. – С.122-125.

10.Шиолашвили и экологические механизмы устойчивости личинок амфибиотических насекомых к условиям среды / , , // II Региональная науч. конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия Северного Кавказа». – Владикавказ, 2007. – С.78-88.

11.Шиолашвили антропогенных факторов на состав и обилие амфибиотических насекомых в реке Терек / , , // Материалы III Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым: «Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран». – Воронеж, 2007. – С.363-368.

12.Шиолашвили воздействие на состав и плотность амфибиотических насекомых в бассейне Терека / , // Тезисы докладов XIII съезда РЭО «Проблемы и перспективы общей энтомологии». – Краснодар, 2007. – С.407-408.

13.Shioloshvili M. N. Zoogeographic characteristics of the stoneflies fauna of North Ossetia (the river Terek basin) / Cherchesova S. K., Shioloshvili M. N., Haseeva L. A. // XVI International Symposium on Plecoptera, XII International Conference on Ephemeroptera. – Stuttgart, Germany, June 8-14, 2008. – P.71-72.

14.Шиолашвили строения дыхательного аппарата личинок веснянок (Plecoptera) фауны России и сопредельных стран // , , // IV Всероссийская научная конференция «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». – Владикавказ, 5-7 мая 2010. – С.136-142.

15.Shioloshvili M. N. Description of the larva of Caucasian species Protonemura bifida Martynov (Plecoptera, Nemouridae) // Zhiltzova L. A., Cherchesova S. K., Hazeeva L. A., Shioloshvili M. N. // Illesia: International J. of Stoneflies Research. – 2010. – Vol. 6. No. 22. – P.288-291.

16.Шиолашвили (Plecoptera) Кабардино-Балкарской республики (Центральный Кавказ) / , , // Материалы V Международной научно--практической конференции «Проблемы современной биологии». – М., 2012. – С. 175-186.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2