Онтоморфогенез клевера тихоокеаского на территории лазовского государственного заповедника им.

Калинкина клевера тихоокеанского на территории Лазовского государственного заповедника им. // Известия Самарского научного центра Российской Академии Наук. Самара, 2010. Т., № 1 (3). С. 699-702.

УДК 633.325

ОНТОМОРФОГЕНЕЗ КЛЕВЕРА ТИХООКЕАСКОГО НА ТЕРРИТОРИИ ЛАЗОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА ИМ. Л. Г. КАПЛАНОВА

[1]

Ботанический сад-институт ДВО РАН

Изучено становление жизненной формы клевера тихоокеанского (Trifolium pacificum Bobr.), произрастающего на территории Лазовского государственного заповедника им. . Установлено, что жизненная форма в процессе развития изменяется: в надземной сфере прямостоячий побег, характерный для особей первого года жизни сменяется на стелющийся, в подземной сфере - стержнекорневая жизненная форма сменяется на корневищную вторично-стержнекорневую. Такое строение особей характерно для большей части жизненного цикла клевера тихоокеанского

Ключевые слова: Trifolium pacificum, жизненная форма, онтоморфогенез, российский Дальний Восток, Лазовский заповедник.

Широко известно, что виды семейства бобовые (Fabaceae) рода Trifolium L. являются хозяйственно-ценными растениями, при этом биология некоторых из них до сих пор не изучена. Одним из таких видов является клевер тихоокеанский (Trifolium pacificum Bobr.). Вид имеет дальневосточный ареал обитания, на территории Дальнего Востока России произрастает в трех флористических районах, имеющих выход к морю: Уссурийском, Южно-Сахалинском и Южно-Курильском [2, 3, 6, 7, 8]. Характерными местами произрастания вида являются склоны морских террас, берег моря (зона супралиторали), каменистые осыпи, изредка - лесные прибрежные склоны.

Последнее время территория Приморского края находится в процессе массовой застройки. Отсутствие обширных ровных площадей в районах с преимущественно горным рельефом приводит интенсивному поиску новых площадок под строительство. Для многих людей одними из желаемых мест проживания являются чистые, еще мало освоенные приморские территории. Массовое стремление человека освоить остатки нетронутых прибрежных районов приводит к сокращению естественного места обитания растений супралиторали. Единственной защитой для растений являются особо охраняемые территории: заказники, заповедники и т. д.

Лазовский район расположен в юго-восточной части Приморского края на восточных склонах Сихоте-Алиня и имеет выход в Японское море. Именно здесь находиться один из шести приморских заповедников – Лазовский государственный природный заповедник им. .

Для изучений хозяйственно-ценных растений в целях сохранения их природных популяций, а также введения их в культуру необходимо знать все аспекты биологии вида. В данной работе охарактеризован онтоморфогенез клевера тихоокеанского на территории еще не затронутой человеческой деятельностью.

Изложенные данные о возрастном изменении клевера тихоокеанского сделаны главным образом на анализа растений взятых в 2007г. на территории бухты Проселочная, расположенной на территории Лазовского заповедника. Специфический комплекс факторов среды отражается на индивидуальном развитии растений: сильные ветра, влияние приливов и отливов накладывают отпечаток на развитие надземной сферы, необходимость закрепиться в субстрате и особая песчаная почва с мелкими камнями оказывает влияние на формирование подземной сферы.

Кроме отбора образцов в течение 2007-08 гг. проводились наблюдения за развитиями особей в природных популяциях. Для получения дополнительных сведений по морфологии вида сведений нами были использованы гербарные материалы, хранящиеся в крупных гербариях России: Ботанического института РАН им. (LE), Главного ботанического сада РАН (VYF), Биолого-почвенного института (VLA) и Лазовского государственного природного заповедника им. . Исследовано 250 экземпляров T. pacificum. В работе применены биоморфологический, онтогенетический и эколого-географический методы.

Исследования и описание жизненной формы (ЖФ) выполнено по методике [13, 14], [15] и их учеников.

Этапы развития особей охарактеризованы с использованием концепции дискретного описания онтогенеза, предложенной [10, 11] и детально разработанной [16].

Латентный период. Семена T. pacificum бобовидные, гладкие, зеленые или коричнево-зеленые, для семян этого вида клевера характерно автобарохорны способ распространения [4]. Семенам свойственно состояние органического покоя. Прорастание семян надземное, гипокотилярное.

Виргинильный период

Проросток (p). Прорастание T. pacificum наблюдается в июне–июле. В связи с тем, что прорастание надземное, первыми на дневную поверхность появляются овальные, мясистые, зеленые семядоли. Выше семядолей развивается несколько настоящих листьев. Первый лист – сложный однолисточковый, округлой или округло-продолговатой формы, с выемкой на верхушке [12]. Последующие 4-5 листьев тройчатосложные, их листочки плотные, обратнояйцевидные с небольшой выемкой на верхушке, зубчатые по краю, более широкие в верхней трети. В первый год клевер тихоокеанский образует однолетний удлиненный прямостоячий побег, начало которому дает зародыш семени.

Подземная сфера в первый год представлена системой главного корня, развитого из зародышевого корешка.

Ювенильное возрастное состояние (j). Отмирание семядольных листьев, начинающее в июле-августе, характеризует начало ювенильного возрастного состояния. В это время у особей формируется еще 5-8 тройчатосложных листьев. Общая длина побега составляет 5,3 см. Положение побега в пространстве сохраняется. В конце вегетационного периода в пазухах семядольных листьев и 1-3-го настоящих листьев закладываются одиночные почки возобновления, редко в пазухе 1-го листа формируется группа сериальных почек. Осеннее отмирание побега приводит к образованию первой главы каудекса, которая, являющейся основой многолетнего побегового тела растения.

Подземная сфера представлена системой главного и боковых корней 1-2 го порядка. За счет контрактильной деятельности главного корня происходит втягивание первой главы каудеска с почками возобновления в почву, а также развитие на гипокотиле поперечных борозд.

На второй год растение переходит в имматурное возрастное состояние (im), которое характеризуется: сменой типа нарастания и положения побега в пространстве и началом развития каудекса.

В надземной сфере за один год формируется 1, редко 2 удлиненных стелющихся побега с тройчатосложными листьями. Начало побегам дают почки возобновления, расположенные на главе каудекса первого года жизни. Развитие стелющихся побегов является одной из приспособительных особенностей растений супралиторали [1]. В пазухах 1–3 нижних листьев формируются одиночные почки возобновления.

Подземная сфера практически не изменяется, наблюдается сохранение главного корня и некоторое его утолщение в верхней трети. За счет вкручивания корня в почву на его поверхности формируются продольные складки.

Переходя на 3-4 год в вегетативное возрастное состояние (V) у особей T. pacificum происходят существенные морфологические изменения как в надземной, так и в подземной сферах. Развивающиеся в этом возрастом состоянии побеги характеризуются неполным циклом развития. Они все также простые или слабо ветвящиеся в зоне обогащения, стелющиеся. С этого возрастного состояния основная масса листьев (7-9) на побеге пальчатосложные, лишь 1-3 нижних листа тройчатосложные.

В подземной сфере наряду с сохранением системы главного корня образуются корневища. Формирование последних свойственно большинству растений побережья [1]. У клевера тихоокеанского в возрасте лет из почки, расположенной на главе материнского каудекса, развивается небольшое гипогеогенные симподиально нарастающее корневище. Развитие растений в дальнейшем приводит к тому, что годичные побеги формируются из почек, расположенных на корневище и главах материнского каудекса. Образование в течение нескольких лет побеговой системы на конце корневища приводит к образованию дочернего каудекса или парциального куста, за счет которых происходит увеличение общей массы особи. Необходимость закрепиться в субстрате приводит к развитию мощного главного корня, длина его достигаетсм, а диаметр основания 2 (2,2) см.

В связи с ранним формированием корневища и слабой выраженностью его годичных приростов определить длительность возрастных состояний является проблематичным, поэтому время, в течение которого особи прибывают в том или ином возрастном состоянии мы не указываем.

Группа генеративных растений T. pacificum не однородна, поэтому в генеративном периоде мы выделяем 3 возрастных состояния: G1, G2, G3.

Начало цветения происходит в молодом генеративном возрастом состянии (G1). Особи в этом возрастном состоянии весной нередко не отличаются от описанных выше. Формирующиеся генеративные побеги простые, стелющиеся, единичные (1-2), расположены в основании наиболее молодых глав материнского каудекса, состоящие из 15-17 метамеров. Листья побега пальчатосложные. Соцветия пазушные, головчатые; цветки малиновые.

Сформированный, в начале жизни особи, материнский каудекс в этом возрастном состоянии многоглавый, рыхлый. В подземной сфере сохраняется система главного корня, в основании, развивающихся в базальной части побега почек возобновления, формируются хорошо ветвящиеся придаточные корни. Среди боковых корней отчетливо выделяются 1-2 утолщенных, остальные нитевидные, сильно ветвящиеся.

По мере нарастания вегетативной мощности растения увеличивается длина и число корневищ, это способствует расширению площади питания растения и закреплению его в субстрате. Общее число корневищ может достигать 8-10, их длина - 6-7 см. Для усиления питания особи на корневище формируются тонкие сосущие придаточные корни.

В средневозрастном генеративном возрастном состоянии (G2) надземная и подземная сферы T. pacificum наиболее развиты. Согласно [13] ЖФ особи определяется именное в этом возрастном состоянии. ЖФ клевера тихоокеанского, произрастающего на заповедной территории в указанных в начале статьи экологических условиях, можно описать как длиннокорневищный вторично-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненным стелющимся моноциклическим монокарпическим побегом.

За счет ежегодно трогающихся в рост почек возобновления в надземной сфере формируются генеративные и вегетативные побеги. Генеративные годичные побеги состоят из 12-20 метамеров, длиной до 41 см. Вегетативные побеги короче, число метамеров у них значительно меньше и составляет Побеги ветвятся в зоне обогащения [5]. Морфология листьев соответствует описанной в состоянии G1. В состоянии G2 размеры особи максимальны.

Соцветия верхушечные и пазушные, головчатые; цветки в соцветии малиновые. Диаметр соцветия и длина его оси также достигают максимума.

Особи клевера тихоокеанского в этом возрастном состоянии представляет собой куртину, достигающую 20 см в диаметре, и может состоящую из одного материнского и 9-12 парциальных кустов. Кроме этого подземная сфера представлена системой главного корня, корневищами и веретеновидно утолщенными придаточными корнями. Последние формируются как в основании почек расположенных на корневище, так и в основании почек возобновления, заложенных на главах парциальных кустов. Эти корни своим обликом напоминают главный корень. Длина их достигает 26-30 см, диаметр в верхней трети до 5 мм.

В конце средневозрастного генеративного состояния начинается разрушение глав каудекса в его средней части, в более старом участке, и главного корня.

Старых генеративных особей T. pacificum мы не обнаружили. Вероятно, в это время продолжается разрушение особи и распада ее на парциали.

Рис. 1. Схема онтоморфогенеза T. pacificum на территории Лазовского заповедника

К сенильному периоду относятся особи, которые утратили способность к образованию генеративных побегов. В этом периоде мы выделяем два возрастных состояния: субсенильное и сенильное.

Особи субсенильного возрастного состояния (ss) это парциали, которые представляют собой корневищные вегетативные особи. В надземной сфере формируются простые, единичные побеги с неполным циклом развития. Число метамеров побега от 2 до 5, общая длина побега достигает 8 см. В основании побега иногда закладываются 1 (2) слабо развитых почки возобновления. Развивающиеся листья тройчатосложные, их размеры соответствуют таким же в имматурном возрастном состоянии.

Подземная сфера представлена только остатками корневища. Оно полуполое, продолжающее разрушаться в местах ветвления.

Сенильные растения (s) T. pacificum найдены не были.

Таким образом, нами был изучен онтоморфогенез клевера тихоокеанского на территории Лазовского государственного заповедника. Особенностью развитие этого вида в заповеднике, в зоне супралиторали, является раннее формирование корневища (уже при переходе особи из имматурного в вегетативное возрастное состояние) и веретеновидно утолщенных придаточных корней, которые своим обликом напоминают главный корень. Продолжительность большого жизненного цикла длинноконевищно - вторично-стержнекорневой жизненной формы T. pacificum точно мы определить не можем, в связи с ранним формированием корневища и плохо выраженными годичными приростами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. , Пименова особенности прибрежно-морских растений // Материалы конф., посвященной 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 91–93.

2. О Люпиновидном клевере Trifolium lupinaster L. // Президенту АН СССР акад. . Л.: АН СССР, 1939. С. 130–142.

3. Ворошилов советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966. С. 271.

4. Дудик плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова думка, 19с.

5. Михайлова особенности Astragalus glycyphylly L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. LXXV. Вып. 5. С. 74 – 81.

6. Определитель растений Приморья и Приамурья. М., Л.: Наука, 1966. С. 238.

7. Определитель высших растений Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1974. С. 215.

8. Павлова . Бобовые – Fabaceae Lindl s. l. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1989. Т. 4. С. 191–339.

9. Работнов виргинильного периода жизни травянистых многолетников естественных ценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 917.

10. Работнов цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.; Л., 1950. Вып. 6. С. 7–204.

11. Работнов определения возраста и длительности жизни у травянистых растений // Полевая геоботаника. М.; Л.: АН СССР, 1960. Т. 2. С. 141-149.

12. Росков рода Trifolium L. s. l. во флоре СССР: Дисс… канд. биол. наук. Л., 19с.

13. Серебряков морфология растений. М.: Высшая школа, 19с.

14. Серебряков формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

15. Серебрякова о жизненных формах растений на современном этапе. М.: ВИНИТИ, 1972. Т. 1. С. 84–169.

16. Уранов спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.

Kalinkina V. A.[2]

Botanical Garden Institute FEB RAS

Keyword: Trifolium pacificum, life form, ontomorfogenesis, Russian Far East.

The author studied development of life form of Trifolium pacificum which grows in the Lazovsky state zapovednik named L. G. Kaplanov. The life form in the process of development changes: the straight stand sprout in the above-ground part typical for the first year is replaced to the trailing sprout; the underground part – taproot is replaced to the rhizomobile-secondary-tap-root. This construction is characteristic for all life cycle of Trifolium pacificum.

[Keyword: life form, Trifolium pacificum, ontomorfogenesis]

, кандидат биологических наук.

E-mail: *****@***ru

Kalinkina Valentina Andreevna, Candidate of Biology

E-mail: *****@***ru