Морфологические и цитохимические особенности клеток крови морских млекопитающих в связи с адаптацией к среде обитания (стр. 3 )

Бельки имеют более высокое, чем остальные тюлени, число лимфоцитов. Такая особенность состава крови, наиболее вероятно, обусловлена активной пролиферацией лимфоцитов, связанной с развитием иммунной системы новорожденных. Об этом, в частности, свидетельствует повышенная активность организаторов ядрышка, являющаяся показателем потенциальных возможностей клеток синтезировать белки. Лимфоцитов, дающих положительную реакцию на неспецифическую эстеразу, у бельков гренландских, так же как и у серых тюленей, значительно меньше, чем у серок и взрослых (табл. 5).

Таблица 5 Цитохимические показатели гренландских тюленей различного возраста

Уровень эозинофилов, выявленный нами у взрослых гренландских тюленей, оказался необычно высоким (6.5–36.0%) по сравнению с данными литературы для ластоногих различных видов и наземных млекопитающих. В крови тюленей, как настоящих, так и ушастых, содержание этих лейкоцитов невелико – от нуля до нескольких процентов (Ridgway, 1972, Engelhardt, 1979). Эозинофилия – известная особенность крови китообразных (Monte, Pilleri, 1979). Наиболее вероятной причиной её возникновения считают паразитарные инвазии (Ridgway, 1972). Однако гельминтозы чрезвычайно распространены и среди ластоногих (Murmann et al., 1984). Повышение же количества эозинофилов в периферической крови наблюдается при аллергических реакциях различного происхождения. Роль аллергенов могут играть и вещества, выделяемые гельминтами, и различные другие ксенобиотики. При стрессе число эозинофилов, наоборот, падает (Андреев, 1979). Этим можно объяснить различия в клеточном составе крови между взрослыми тюленями, застреленными на промысле, и щенками, которых удерживали при взятии крови в течение нескольких минут, что достаточно для начала стресс-реакции. По-видимому, низкое число эозинофилов, выявляемое у тюленей, является во многих случаях результатом стресса при взятии крови.

У тюленей-сеголетков (возраст 3-4 мес.), мигрировавших не в северную часть Баренцева моря, к кромке льдов, основной район кормления гренландских тюленей, а в Кандалакшский залив Белого моря, где весной нет достаточного для них количества корма, содержание эозинофилов составило 16.6±5.4%. Детеныши млекопитающих, переходя после молочного вскармливания на самостоятельное питание, неизбежно получают с пищей (в качестве пищи) вещества, с которыми они ранее не контактировали, и реагируют на них как на аллергены. Однако не ясно, естественны ли отмеченные гематологические особенности для начинающих питаться морскими организмами детенышей тюленей, либо они – следствие того, что переход к самостоятельному питанию был неравномерным из-за отсутствия в Белом море весной достаточного количества корма.

Возрастные изменения средних размеров районов организаторов ядрышка у гренландских тюленей менее значительны, чем у серых (0.086±0.001, 0.095±0.001, 0.093±0.001, 0.082±0.001 у бельков, серок, серок-заморышей и взрослых, соответственно). Однако распределения по относительной площади ЯОРAg существенно (p<0.01) различаются (рис. 9).

Рис. 9 Распределения лимфоцитов гренландских тюленей по относительной площади ЯОРAg.

Наибольшую относительную площадь ЯОР имеют голодающие щенки-мигранты (0.104±0.001). По видимому, это обусловлено тем, что во время голодания тюленей белки являются одним из источников получения энергии (Nordøy, Blix, 1991; Nordøy, 1992), и их интенсивная утилизация в этом качестве приводит к повышению активности системы синтеза белка.

Исследование фагоцитоза нейтрофилов. Фагоцитарное число нейтрофилов гренландских тюленей (табл. 6) в большинстве случаев не выходит за пределы колебания этого показателя у здоровых людей (30–80 %) (Дуглас, Куи, 1983). Различия между средними для групп тюленей по всем показателям статистически низкодостоверны (р>0.05). Это согласуется с результатами исследования обыкновенного, серого и гренландского тюленей: фагоцитарная активность лейкоцитов новорожденных животных и взрослых самок одинакова, в конце периода лактации у щенков она выше, чем у их матерей, затем постепенно снижается (Frouin et al., 2010).

Одинаковый уровень фагоцитарных показателей нейтрофилов у взрослых тюленей и щенков и более низкое число эстеразоположительных лимфоцитов у последних можно рассматривать как свидетельство того, что система фагоцитоза у детенышей тюленей, завершивших ювенильную линьку, находится на более высокой стадии зрелости, чем система специфического иммунитета.

Таблица 6 Показатели фагоцитарной активности лейкоцитов гренландских тюленей (M±m, в скобках – пределы колебания показателей)

Примечание. ФЧ – фагоцитарное число, % фагоцитирующих нейтрофилов; ФИ – фагоцитарный индекс, среднее число поглощенных частиц латекса на 1 нейтрофил;. ИС – индекс стимуляции продигиозаном.

4.3 Детеныши тюленя хохлача

Хохлачам свойствен ряд особенностей, отличающих их от настоящих тюленей других видов. К ним относятся: ювенильная линька во время внутриутробного развития, самый короткий среди млекопитающих период лактации (около 4-х дней), раннее половое созревание – самки хохлача становятся половозрелыми в 2-3 года (Бурдин и др., 2009). Это позволяет также ожидать у этих тюленей более быстрого постнатального развития различных систем организма, включая систему кроветворения.

Однако это предположение не подтвердилось. Очевидно, клеточный состав крови детенышей тюленей определяется другими, более значимыми факторами. У всех исследованных животных встречаются юные формы клеток – метамиелоциты, оксифильные нормоциты (предшественники эритроцитов, содержащие ядро) и ретикулоциты (эритроциты с остатками ядер). В значительном количестве присутствуют палочкоядерные (низкодифференцированные) формы лейкоцитов – в среднем 11.1±1.2%, что больше, чем у щенков гренландского и серого тюленей в данный возрастной период (3.8±0.3 и 1.6±0.3%, соответственно). Число лимфоцитов выше числа сегментоядерных нейтрофилов (табл. 7).

Средняя величина ЯОРAg/Я у гренландских тюленей и хохлачей возраста 1-1.5 мес. различается незначительно (0.095±0.001 и 0.099±0.001, соответственно) у серого тюленя она гораздо выше (0.122±0.001). Однако число клеток с четырьмя районами организаторов ядрышка у хохлача – 3.8%, а у представителей других исследованных нами в данном отношении видов тюленей они встречаются очень редко (0-0.5%). Среднее число ЯОРAg в одном лимфоците у тюленей одинакового возраста (1-1.5 мес.) составило: 1.29±0.05 (гренландский тюлень); 1.31±0.05 (серый тюлень); 1.91±0.08 (хохлач).

Согласно полученным результатам, изменения в составе лейкоцитарной формулы крови у хохлача, серого и гренландского тюленей подчинены ряду общих закономерностей. Так, высокое содержание нейтрофилов в крови новорожденных сменяется уменьшением его в первые дни или месяцы жизни и нарастанием их числа в более позднем возрасте.

Таблица 7 Лейкоцитарная формула крови хохлачей различных возрастных групп (M±m)

Примечание.* Залив Св. Лаврентия, 11-13 марта 2001г. (по: Boily et al., 2006); ** Гренландское море 25 апреля - 3 мая 2009г. (собственные данные).

Для новорожденных и взрослых тюленей хохлача характерен нейтрофильный профиль крови. После завершения молочного вскармливания происходит уменьшение относительного числа сегментоядерных нейтрофилов и повышение – лимфоцитов, т. е. "физиологический перекрест" лейкоцитарной формулы крови. Это явление отмечено нами у "бельков" гренландского тюленя, т. е. детенышей, питающихся молоком матери. У серых тюленей он установлен в возрасте 1-1.5 месяцев (т. е., после завершения молочного питания). Щенки же гренландского тюленя после завершения молочного кормления и ювенильной линьки уже имеют нейтрофильный профиль крови. Высокий уровень сегментоядерных нейтрофилов в первые дни и месяцы жизни обусловлен поступлением с молоком матери гормонов и рассматривается как приспособление, обеспечивающее неспецифическую защиту организма от инфекций в раннем онтогенезе. Повышение же относительного числа лимфоцитов связывают с интенсивной пролиферацией лимфоидных клеток развивающейся системы специфического иммунитета. Синтез белка в клетках формирующейся системы иммунитета детенышей тюленей более интенсивен, чем у взрослых, что проявляется в большем числе ЯОР циркулирующих лимфоцитов. Видовой и, возможно, индивидуальный уровень параметров активности ядрышек устанавливается лишь при половом созревании (раздел 5.3).

ГЛАВА 5 ИЗМЕНЕНИЯ ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ АДАПТАЦИИ ДЕЛЬФИНОВ И ТЮЛЕНЕЙ К УСЛОВИЯМ НЕВОЛИ

5.1 Особенности состава крови адаптированных и неадаптированных к условиям неволи дельфинов афалин

Лейкограмма афалин, как большинства китообразных, (McNeil, 1975; Monte, Pilleri, 1979) и ряда наземных млекопитающих, имеет гранулоцитарный профиль. Количество эозинофилов высоко, часто превышает относительное число лимфоцитов. Базофилы отсутствуют. Между исследованными группами афалин выявлены различия по числу некоторых типов лейкоцитов (табл. 8). Число лимфоцитов у больных животных ниже, чем у здоровых (p<0.01).

Сравнение по нескольким параметрам свидетельствует о существенных различиях между группами афалин (табл. 9).

Таблица 8 Лейкоцитарная формула крови афалин (M±m, пределы колебания)

Таблица 9 Параметры суммарных распределений лимфоцитов афалин различных групп по цитохимическим признакам (средняя±стандартная ошибка)

Примечание. ПН – лимфоциты с парануклеарной реакцией на неспецифическую эстеразу; М – средняя, V – коэффициент вариации (%), As и Ex – показатели асимметрии и эксцесса, соответственно, ШИК+ – содержащие гликоген лимфоциты (%).

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах: 1 2 3 4